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Máster y doctorado

Dinámica de poblaciones y epidemias

Primero distinguiremos una población de su velocidad de cambio. Después introduciremos recursos limitados y un modelo con tres grupos que intercambian personas. Los parámetros y cifras de los ejemplos son académicos e inventados para entender las ecuaciones; cada conclusión se refiere al modelo y a sus supuestos.

1. Una población y su tasa de cambio tienen unidades diferentes

N(t) representa individuos y N′ individuos por unidad de tiempo. Un balance suma nacimientos y entradas y resta muertes y salidas. Si el cambio neto por individuo es una constante r, entonces N^{\prime}=rN y N(t)=N_0e^{rt}. r tiene unidades tiempo⁻¹.

Tratar N como continua aproxima grupos grandes; no describe literalmente una fracción de un individuo en cada realización pequeña. El crecimiento exponencial no incluye recursos limitados, cambios de r ni fluctuaciones aleatorias.

Tasa y tamaño no son el mismo número

N₀=50 y r=1/5 por día.

  1. Al inicio

    N′(0)=50/5=10 individuos por día.
  2. Después de cinco días

    N(5)=50e≈135,9.
  3. Nueva tasa

    N′(5)=N(5)/5≈27,2 individuos por día.
Resultado

Una tasa por individuo constante no significa una tasa total constante.

Lo comprobamos

La extrapolación depende de mantener r fijo.

Una tasa negativa

r=−1/2 por día y N₀=80.

  1. Solución

    N(t)=80e⁻ᵗᐟ².
  2. Tiempo de mitad

    80e⁻ᵗᐟ²=40 exige t=2log 2 días.
  3. Interpretación

    La población disminuye y permanece positiva para todo tiempo finito.

Resultado

El modelo continuo se aproxima a cero, sin describir por sí solo el instante de extinción discreta.

Lo comprobamos

No da valores negativos porque la exponencial es positiva.

2. La logística reduce el crecimiento por individuo cuando aumenta el tamaño

Con r,K>0, N^{\prime}=rN(1-N/K).
Si 0<N<K crece; si N>K disminuye.

Los equilibrios no negativos son cero y K. K es un parámetro de capacidad del modelo, no una constante universal del ambiente.

Para N₀>0, N(t)=K/[1+(K/N_0-1)e^{-rt}].
Se comprueba por sustitución y por N(0)=N₀.

Si N₀=0, la solución es cero y no usamos una fórmula que divida por ese dato.

Seguir una población por debajo de capacidad

r=1, K=100 y N₀=20.

  1. Coeficiente

    K/N₀−1=4.
  2. Solución

    N(t)=100/(1+4e⁻ᵗ).
  3. Mitad de capacidad

    En t=log 4, e⁻ᵗ=1/4 y N=50.
Resultado

La población crece hacia cien sin superarlo en este modelo.

Lo comprobamos

Cincuenta es un tamaño; log cuatro es un tiempo en las unidades elegidas.

Empezar por encima

r=1, K=100, N₀=150.

  1. Coeficiente

    K/N₀−1=−1/3.
  2. Solución

    N(t)=100/(1−e⁻ᵗ/3).
  3. Para t≥0

    El denominador sube de 2/3 hacia uno: N baja de 150 hacia 100.

Resultado

La misma ecuación permite aproximarse a capacidad desde arriba.

Lo comprobamos

No se usa una interpretación de crecimiento positivo para todo N.

3. El máximo de la tasa no es la población máxima

Sea g(N)=rN(1−N/K).

Su derivada g′=r(1−2N/K) vale r en cero y −r en K: el equilibrio cero es inestable frente a pequeños datos positivos y K es estable localmente. El signo de g describe además la dirección del movimiento.

La tasa alcanza su máximo a mitad de capacidad
Tasa / (rK)n=N/KMáximo 1/401/213/2N=K/2: mayor velocidad de cambio.El tiempo no aparece en este eje.
Gráfica de la tasa logística normalizada N prima dividido por r K frente al tamaño normalizado N dividido por K, con r y K positivos. La curva es n por uno menos n. Vale cero en cero y uno, tiene máximo un cuarto en un medio y se hace negativa por encima de uno. Flechas sobre el eje indican que poblaciones positivas por debajo de capacidad aumentan y las superiores disminuyen hacia ella. El punto cero es un equilibrio inestable frente a datos positivos y uno estable. El eje vertical es tasa y no población; esta gráfica no es una curva N contra tiempo. Para calcular el instante de máxima tasa se requiere además el dato inicial.
La parábola g alcanza su máximo en N=K/2, con g=rK/4.

Es el máximo de N′ respecto al tamaño, no un instante. Para saber cuándo se alcanza hace falta N₀ y la solución.

Calcular la tasa máxima

r=2/5 y K=200.

  1. Tamaño

    N=K/2=100.
  2. Tasa

    rK/4=(2/5)·200/4=20.
  3. Unidades

    Veinte individuos por unidad de tiempo, no población total veinte.

Resultado

La velocidad de crecimiento deja de aumentar después de la mitad de capacidad.

Lo comprobamos

La población puede seguir creciendo aunque N′ empiece a disminuir.

Calcular cuándo ocurre

Mismos parámetros y N₀=20.

  1. Solución

    N=200/(1+9e⁻⁽²ᐟ⁵⁾ᵗ).
  2. Imponer N=100

    9e⁻⁽²ᐟ⁵⁾ᵗ=1.
  3. Despejar

    t=(5/2)log 9.
Resultado

El tamaño del máximo depende de K; su instante también depende del dato inicial.

Lo comprobamos

Si el dato empieza por encima de K/2, no atraviesa ese tamaño al crecer desde abajo.

4. SIR usa transferencias entre susceptibles, infecciosos y retirados

Usaremos proporciones S,I,R≥0 con S+I+R=1, población cerrada y mezcla homogénea.

El flujo de nuevos contagios es βSI y el de retirada γI, con β,γ>0.

R reúne quienes ya no participan en transmisión según el modelo.

Los mismos flujos conectan tres grupos
SIR: población cerradaSβSIIγIRTasas: −0,16; +0,11; +0,05S′+I′+R′=0
Diagrama vertical del SIR normalizado. Susceptibles S pasan a infecciosos I mediante el flujo beta S I; infecciosos pasan a retirados R mediante gamma I. No se dibuja retorno, entrada externa ni nacimiento porque no pertenecen a este modelo. Debajo se muestran tasas académicas para S cuatro quintos, I un décimo, beta dos y gamma un medio: menos cero coma dieciséis, más cero coma once y más cero coma cero cinco por día. Las tasas suman cero. Los valores son proporciones y flujos, no una predicción epidemiológica real ni tres probabilidades de transición por persona idénticas.

Las ecuaciones son S^{\prime}=-\beta SI,\quad I^{\prime}=\beta SI-\gamma I,\quad R^{\prime}=\gamma I. El mismo flujo que sale de un grupo entra en otro. No hay nacimientos, inmigración ni retorno a susceptible en esta versión.

Hacer un balance instantáneo

S=4/5, I=1/10, R=1/10, β=2 y γ=1/2 por día.

  1. Entrada a I

    βSI=2·(4/5)·(1/10)=4/25=0,16 por día.
  2. Salida de I

    γI=1/20=0,05 por día.
  3. Tasas

    S′=−0,16; I′=0,11; R′=0,05.

    Suman cero.

Resultado

I crece porque recibe más flujo del que pierde.

Lo comprobamos

Las cifras son tasas de proporción, no números de personas.

Sin semilla de infección

I=0 y S+R=1.

  1. Contagios

    βS·0=0.
  2. Retirada

    γ·0=0.
  3. Estado

    Las tres derivadas son cero.

Resultado

El modelo determinista no crea infección espontánea desde I=0.

Lo comprobamos

Un aporte externo de infecciosos requeriría otra ecuación.

5. Normalizar cambia las variables y exige mantener las unidades

Si contamos individuos con una población total constante N_{total}, la incidencia usual correspondiente es \beta S_cI_c/N_{\rm total}. Al escribir S=S_{c}/N_{total} e I=I_{c}/N_{total} y dividir las derivadas por N_{total}, recuperamos βSI.

Otra convención puede escribir una tasa de individuos proporcional a S_{cI}_c sin divisor, pero entonces el parámetro tiene otra escala y unidades. No se mezclan ecuaciones de cantidades y proporciones manteniendo el mismo β sin convertirlo.

Convertir el balance a personas

N_{total}=1000 y los parámetros y proporciones del ejemplo anterior.

  1. Cantidades

    S_{c}=800, I_{c}=100, R_{c}=100.
  2. Flujos

    2·800·100/1000=160 contagios por día; retirada (1/2)·100=50.
  3. Infecciosos

    I_{c}′=110 personas por día; al dividir por mil recuperamos 0,11.

Resultado

Las dos descripciones cuentan el mismo balance con unidades distintas.

Lo comprobamos

Omitir el divisor conservando β=2 produciría otra escala de transmisión.

Leer el parámetro básico

En proporciones, β=2 por día y γ=1/2 por día.

  1. Cociente

    ℛ₀=β/γ=4.
  2. Unidades

    Día⁻¹ dividido por día⁻¹: ℛ₀ es adimensional.

  3. Condición

    Este número básico se refiere a una población susceptible de referencia; el crecimiento real también depende de S.

Resultado

Un número sin unidades puede depender de cómo se definió el modelo.

Lo comprobamos

No se interpreta como cuatro personas nuevas en cualquier estado de la población.

6. Conservación y no negatividad se comprueban en las ecuaciones

Sumar cancela todos los flujos: (S+I+R)′=0.

Si el total empieza en uno, permanece en uno. Además S no aumenta y R no disminuye. I puede aumentar o disminuir sin contradecir la conservación.

Con datos no negativos, S e I se expresan con exponenciales multiplicadas por sus valores iniciales, y R acumula γI. Esto conserva no negatividad en este sistema regular. La región de proporciones admisibles es un triángulo cerrado, no todo R³.

Ver los signos directamente

Mientras exista la solución, integra las ecuaciones escalares.

  1. Susceptibles

    S(t)=S_0\exp(-\beta\int_0^t I(s)\,ds).
  2. Infecciosos

    I(t)=I_0\exp(\int_0^t(\beta S(s)-\gamma)\,ds).
  3. Retirados

    R(t)=R_0+\gamma\int_0^t I(s)\,ds.
Resultado

Las dos primeras nunca cambian a signo negativo y la tercera no decrece.

Lo comprobamos

Un método numérico sí podría violarlo si se eligiera mal el paso.

No hay un único equilibrio sin infección

Compara (S,I,R)=(1,0,0) y (1/4,0,3/4).

  1. Admisibles

    Ambos tienen coordenadas no negativas y suma uno.

  2. Flujos

    Con I=0 todos los flujos se anulan.
  3. Familia

    Cualquier (S,0,1−S), con 0≤S≤1, es equilibrio.
Resultado

Conservar población no fija el reparto final entre compartimentos.

Lo comprobamos

Equilibrio y estabilidad ante introducir infección son preguntas distintas.

7. El umbral usa los susceptibles reales y requiere I positivo

Factorizamos I^{\prime}=(\beta S-\gamma)I.
Si I>0, crece para S>γ/β y decrece para S<γ/β.
La reproducción efectiva es \mathcal R_e=(\beta/\gamma)S.

Si I=0 no hay crecimiento aunque ese factor sea positivo.

En una población casi totalmente susceptible, ℛ₀=β/γ sirve como referencia. No reemplazamos S₀ por uno en un dato donde no lo sea. Un criterio de crecimiento inicial no da por sí solo tamaño final ni un calendario.

Un mismo ℛ₀, dos signos

β=2, γ=1/2 e I>0.

  1. Umbral

    S_{c}=γ/β=1/4.
  2. S=4/5

    βS−γ=11/10>0: I crece y ℛ_e=16/5.
  3. S=1/10

    βS−γ=−3/10<0: I disminuye y ℛ_e=2/5.
Resultado

ℛ₀=4 en ambos casos, pero cambia el crecimiento efectivo.

Lo comprobamos

El signo se decide usando S actual.

El pico exige algo más que una tasa inicial

En una solución con I>0 que empieza creciendo.

  1. Susceptibles

    S′=−βSI<0 mientras S,I sean positivos.
  2. Condición crítica

    I′=0 al llegar S=γ/β.
  3. Signo posterior

    Por debajo de ese valor I decrece.

Resultado

El umbral identifica el tamaño susceptible en el pico, no su instante.

Lo comprobamos

Para calcular la fecha y altura se necesita seguir la solución con sus datos.

8. Los datos contrastan el modelo y no eliminan incertidumbre de parámetros

SIR supone mezcla homogénea, parámetros fijos y los compartimentos indicados. Edades, redes, nacimientos o cambios de conducta pueden exigir extensiones. Ajustar una curva no demuestra que cada parámetro quede identificado con precisión.

También hay comprobaciones analíticas. Para S>0, I+S-(\gamma/\beta)\log S es constante a lo largo de este SIR. Esa relación conecta valores de una misma trayectoria; no autoriza pronósticos reales sin estimar parámetros y contrastar supuestos.

Derivar una cantidad constante

C=I+S−(γ/β)log S.

  1. Primeros términos

    I′+S′=−γI.
  2. Logaritmo

    −(γ/β)S′/S=−(γ/β)(−βI)=γI.
  3. Cancelar

    C′=−γI+γI=0.
Resultado

La relación se comprueba sin una fórmula explícita para S(t).

Lo comprobamos

Se ha usado S>0 para el logaritmo.

Una tasa inicial no identifica dos parámetros

S₀=9/10 e I₀>0; se conoce I′(0)/I₀=1/5.

  1. Primera pareja

    β=1, γ=7/10: βS₀−γ=1/5.
  2. Segunda

    β=2, γ=8/5: βS₀−γ=1/5 también.
  3. Distinguir

    Dan ℛ₀=10/7 y 5/4, respectivamente.
Resultado

La misma tasa instantánea puede ser compatible con parámetros distintos.

Lo comprobamos

Hacen falta más observaciones e hipótesis para distinguirlos.

Ahora lo resolvemos de principio a fin.

EJEMPLO RESUELTO 1

Tasa logística

Con r=2,K=100,N=25, calcula N′.

  1. Modelo

    N′=rN(1−N/K).
  2. Sustituir

    r=2, N=25, K=100.
  3. Fracción

    N/K=1/4 y 1−N/K=3/4.
  4. Multiplicar

    N′=2·25·3/4=75/2.
  5. Unidad

    Individuos por unidad de tiempo.

  6. Comprobar

    Es positiva porque N está entre cero y K; no es el valor de la población.

Resultado

N′=75/2 individuos por unidad de tiempo.

Lo comprobamos

El crecimiento es positivo porque N<K.

EJEMPLO RESUELTO 2

Umbral SIR

En el SIR normalizado, con β=3, γ=1, S₀=1/2 e I₀>0, decide si I crece inicialmente.

  1. Ecuación

    I′=(βS−γ)I.
  2. Datos

    β=3, γ=1 y S₀=1/2.
  3. Coeficiente

    βS₀−γ=3/2−1=1/2.
  4. Signo

    Como I₀>0, I′(0)=I₀/2>0.
  5. Decisión

    I crece inicialmente.

  6. Comprobar

    Se ha usado el S₀ dado, sin sustituirlo por uno ni calcular un tamaño final.

Resultado

I crece inicialmente.

Lo comprobamos

No se ha usado S₀=1 de forma implícita.

Los símbolos que hemos usado

N(t)
Tamaño poblacional en el modelo continuo.
r / K
Tasa intrínseca de crecimiento / capacidad de carga del modelo logístico.
S,I,R
Proporciones susceptibles, infecciosas y retiradas en el SIR normalizado.
β / γ
Tasa de transmisión del modelo normalizado / tasa de retirada.
ℛ₀=β/γ
Número reproductivo básico en este SIR con población inicialmente susceptible.
ℛₑ(t)=βS(t)/γ
Umbral efectivo al tener en cuenta la fracción susceptible.

Ahora te toca a ti.

Tienes cinco ejercicios. Inténtalos; las pistas te ayudan si te atascas.

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